3.植物对水分的吸收
3.1植物细胞对水分的吸收
植物细胞代谢需要不断从周围环境中吸收水分.细胞有两种吸水方式,一种是被动吸水；
在未形成液泡前,植物细胞主要靠吸胀作用被动吸水,如种子萌发时的水分吸收,在形成液
泡后,细胞主要靠渗透作用被动吸收水分,被动吸水不消耗能量；另一种是主动吸水,细胞
吸水时需消耗代谢产生的能量,所以也称为代谢性吸水.
4.1 蒸腾作用及其生理意义
植物体内的水分主要通过植物表面的蒸发以气体形式散失到空气中,这个过程称为蒸腾
作用（transpiration）.蒸腾作用是植物的重要代谢之一,它除了受一些物理因素如空气温度
和湿度等的影响外,还受到植物因素如叶片结构等的调节.
蒸腾作用在植物生命活动中具有重要的生理意义：（1）蒸腾作用所产生的水势梯度导致
的蒸腾拉力是植物吸收和运输水分的主要驱动力,尤其是植物被动吸水和水分运输中的主要
动力；（2）蒸腾作用能够降低植物体和叶片温度.叶片在吸收光辐射进行光合作用的同时,
吸收了大量热量,通过蒸腾作用散热,可防止叶片温度过高,避免受害.（3）蒸腾作用引起
水溶液从根部向上部的叶子流动,能够增加根部吸收无机离子的种类和数量,促进根中合成
的有机物快速转运到植物体的各部分,满足生命活动需要.（4）蒸腾作用正常进行时,气孔
是开放的,有利于CO2的吸收和同化.
4..2.3.4 其他因素
蒸腾速率主要由气孔下腔内水蒸汽向外扩散的力量和扩散途径中的阻力来决定.扩散力
就是气孔下腔中水蒸汽分压和大气水蒸汽分压之差,扩散阻力主要包括扩散层阻力和叶中阻
力.叶中阻力以气孔阻力为主,叶肉细胞壁等部分对水分传导的阻力很小,可以忽略.
凡是能改变水蒸汽分子的扩散力或扩散阻力的因素,都可对蒸腾作用产生影响.
凡是减少内部阻力的因素都会促进蒸腾作用.气孔构造特征是影响气孔蒸腾的主要内部
因素.气孔下腔体积大,叶片内部面积（指内部细胞间隙的面积）大等特征都有利于蒸腾作
用.叶面蒸腾强弱与供水情况有关.因此根系发达,深入地下,吸水就容易,供给苗系的水
也就充分,间接有助于蒸腾.
凡是影响叶内外蒸汽压差的外界条件都可以影响蒸腾作用.
（1）光照 光照是影响蒸腾作用的最主要的外界条件.光照可以提高叶面温度,使叶内
外的蒸汽压差增大.叶子吸收的幅射能的大部分用于蒸腾.光直接影响气孔的开闭,大多数
植物的气孔在暗中关闭,在光下气孔开放,蒸腾加强.
（2）大气湿度 当大气相对湿度增大时,大气蒸汽压也增大,叶内外蒸汽压差就变小,
蒸腾变慢；反之,加快.
（3）大气温度 当相对湿度相同时,温度越高,蒸汽压越大.当温度相同时,相对湿度
越大,蒸汽压越大.叶温较之气温一般高 2～10℃,厚叶更显著.因此大气温度增高时,气
孔下腔细胞间隙的蒸汽压的增加大于大气蒸汽压的增大,所以叶内外的蒸汽压差加大,蒸腾
加强.
（4）风 微风能将气孔边的水蒸汽吹走,补充一些蒸汽压低的空气,边缘层变薄或消失,
外部扩散阻力减小,蒸腾速度加快.强风可明显降低叶温,使保卫细胞迅速失水,导致气孔
关闭,进而使蒸腾显著减弱.含水蒸汽很多的湿风降低蒸腾,而蒸气压很低的干风促进蒸腾.
（5）土壤条件 凡是影响根系吸水的各种土壤条件,如土温、土壤通气、土壤溶液浓度
等,均可间接影响蒸腾作用.
5.植物体中水分的运输
5.1 植物体内水分的运输系统
植物的根部从土壤吸收水分,通过茎转运到叶子及其它器官,供植物各种代谢的需要或
通过蒸腾作用散失到体外去.水分在整个植物体内运输的途径为：土壤水→根毛→根皮层→
根中柱鞘→根导管→茎导管→叶柄导管→叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下腔→
气孔→大气.水分在茎、叶细胞内的运输有二种途径：（1）经过死细胞,即经过维管束中的
导管或管胞（死细胞）和细胞壁与细胞间隙, 即质外体部分.水分通过死细胞运输时阻力
小,运输速度快,适于水分的长距离运输；（2）经过活细胞,这一途径包括根毛→根皮层→
根中柱以及叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙.这一途径中水分以渗透方式进行运输,运输
距离短,运输阻力大,不适于长距离运输.
5.2 水分运输的机理
水分沿导管或管胞上升的动力有二种.一是植株下部的根压.根压不是主要动力.只有
多年生树木在早春芽叶没有舒展时,以及土温高、水分充足、大气相对湿度大、蒸腾作用很
小时,根压对水分上升才有较大的作用.二是植株上部的蒸腾拉力.蒸腾拉力是水分上升的
主要动力.在导管或管胞中,水分向上转运的动力是由导管两端的水势差决定的.由于叶片
因蒸腾作用不断失水,水势下降,叶片与根系之间形成一水势梯度.在这一水势梯度的推动
下,水分源源不断地沿导管上升.蒸腾作用越强,此水势梯度越大,则水分运转也越快.
内聚力学说（或称蒸腾—内聚力—张力学说）：这一学说强调水在导管中的连续性.导
管中的水流,一方面受到这一水势梯度的驱动,向上运动；另一方面水流本身具有重力作用.
这两种力的方向相反,故使水柱受到一种张力.同时水分子间内聚力很大,水分子与导管内
纤维素分子之间还有附着力.所以,导管或管胞中的水流可成为连续的水柱.
5.3. 影响水分运输的因素
6. 水分平衡与植物的生长发育
6.1 植物的水分平衡
在正常的生长条件下,植物一方面不断地从土壤中吸收水分,并利用水分进行代谢活动,
另一方面要不断将水分散失到周围环境中；水分被吸收进入植物体内、在植物中运动以及通
过蒸发离开植物这三个过程处于动态平衡中,这种平衡被称为水分平衡（water balance）.
水分平衡是植物正常生长发育的保证.在生长季节中雨量充足而且均匀的地区如热带雨
林,植被生长茂盛.不同的植物、同一植物不同的部位或同一植物在不同的生长发育阶段,
其水分平衡要求水的供应量都不完全相同,一般说来,植物体内的水分平衡是相对和有条件
的,而水分的不平衡是绝对和经常的.
6.2 影响植物水分平衡的因素
植物的失水主要是由蒸腾作用引起的,因此控制蒸腾的大气因素如光照、植物周围大气
的温度和风的大小等显著影响植物的水分平衡.另外植物吸水的多少主要取决于土壤水分的
供应情况,因而,土壤含水量和土壤的结构等都影响植物的水分平衡.有时,即使土壤水分
供应充足,植物的水分平衡也会发生变化,如植物蒸腾旺盛时,由于蒸腾产生的拉力从叶面
传到根尖需要较长的时间,而且水分在根部运输比在叶片运输所受到的阻力大,因此植物吸
水落后于蒸腾,导致水分平衡的破坏.
6.3 水分不平衡对植物生长发育的影响
当植物吸收的水分太少,不能满足正常生长发育需要时,就产生水分胁迫.缺水会导致植物生长的各个方面包括解剖、形态、生理及生化等发生相应的变化.表现植物生长矮小,
叶面积和生物产量下降.
缺水显著影响植物细胞的分裂、伸长和分化.缺少水分时,细胞的分裂变慢,细胞的伸
长受阻、细胞分化受到抑制,如小麦在开花初期水分不足时,种子的数目和大小均会减少,
大豆花期受旱会导致花期缩短甚至花的败育.这主要是由于细胞生长时需要大量营养,而缺
水导致植物的光合作用受限引起的.
水分不平衡对植物发育产生的影响与植物所处的发育时期密切相关.许多植物的种子能
在干燥条件下保存许多年,但在种子发芽时如果土壤水分缺乏,则出苗受阻.植物在花形成
及开花时对水分缺乏特别敏感,水分胁迫能引起胚囊败育、抽丝和花发育的延迟,导致落花.
另外许多果树在水分亏缺时出现落果现象.
6.4 水资源的合理利用
由于植物在不同发育阶段需要水的量不同、对水分胁迫的抗性也不相同,因此,农业上,
根据作物的需水规律合理利用水资源,就能获得高产丰产.
6.4.1 作物的需水规律
（1）不同作物对水分的需要情况,因作物种类有很大差异.
（2）作物从种子萌发到开花结实,在不同发育期对水分的需水量也不相同.例如小麦,
以其对水分的需要来划分,整个生长发育阶段可分为五个时期：第一个时期是从种子萌发到
分蘖前期.这个时期主要进行营养生长,特别是根系发育快,蒸腾面积小,植物耗水量少；
第二个时期是从分蘖末期至抽穗期(包括返青、拔节、孕穗期).这一时期小穗分化,茎、叶、
穗开始迅速发育,叶面积快速增大,代谢亦较旺盛,消耗水量最多.如果缺水,小穗分化不
良,茎生长受阻,矮小,产量低.植物对水分不足最敏感、最易受害的时期称为作物的水分
临界期（critical period of water）.小麦第一个水分临界期是花粉母细胞四分体到花粉粒形成
阶段.第三个时期是从抽穗到开始灌浆.这一时期叶面积扩大基本结束,主要进行受精、种
子胚胎发育和生长.如果供水不足,上部叶因蒸腾强烈,开始从下部叶或花器官夺取水分,
引起受精受阻,种胚发育不良,导致产量下降.第四个时期是从开始灌浆至乳熟末期.此时
主要进行光合产物的运输与分配,若缺水,有机物运输受阻,造成灌浆困难,旗叶早衰,籽
粒瘦小,产量低.所以此期是小麦的第二个水分临界期.第五个时期是从乳熟未期到完熟期
灌浆过程已结束,种子失去大部分水,逐渐风干,植物枯萎,已不需供水.
其它作物也有水分临界期.玉米水分临界期在开花至乳熟期；高梁在抽花序到灌浆期；
豆类、荞麦和花生在开花期；水稻在花粉母细胞形成期和灌浆期.
（3）不同作物对水分的需要量也不同.
