溶酶体的酶
概述
已发现溶酶体内有60余种酸性水解酶（至2006年）,包括蛋白酶、核酸酶、磷酸酶、糖苷酶、脂肪酶、磷酸酯酶及硫酸脂酶等.这些酶控制多种内源性和外源性大分子物质的消化.因此,溶酶体具有溶解或消化的功能,为细胞内的消化器官.[1]
在大鼠肝脏中,从比线粒体分区稍轻的地方得到含有水解酶的颗粒分区,并以可进行水解（lyso）的小体（some）这个意义而命名为溶解体（lysosome;lss）.溶酶体中的酶是酸性磷酸酶、核糖核酸酶、脱氧核糖核酸酶、组织蛋白酶、芳基硫酸醋酶、B-葡糖苷酸酶、乙酰基转移酶等,是在酸性区域具有最适pH的水解酶组.据电子显微镜观察,溶酶体是由6～8微米厚的单层膜所围着的直径为0.4微米至数微米的颗粒或小泡.由于其形态极其多样化,所以把对酸性磷酸酶活性为阳性的物质鉴定为溶酶体.[2]
特点
溶酶体的酶有3个特点：(1)溶酶体膜蛋白多为糖蛋白,溶酶体膜内表面带负电荷.所以有助于溶酶体中的酶保持游离状态.这对行使正常功能和防止细胞自身被消化有着重要意义；(2)所有水解酶在pH值=5左右时活性最佳,但其周围胞质中pH值为7.2.溶酶体膜内含有一种特殊的转运蛋白,可以利用ATP水解的能量将胞质中的H+（氢离子）泵入溶酶体,以维持其pH值为5；(3)只有当被水解的物质进入溶酶体内时,溶酶体内的酶类才行使其分解作用.一旦溶酶体膜破损,水解酶逸出,将导致细胞自溶.[1]
2分类概述
传统分类
根据内含物和形成阶段的不同,溶酶体可分为两大类,具有均质基质的颗粒状溶酶体称为初级溶酶体（primary lysosome）,含有复杂的髓磷脂样结构的液泡状溶酶体称为次级溶酶体（secondary lysosome）.属于初级溶酶体的溶酶体,具有肝实质细胞（肝细胞）的高电子密度的颗粒等.这种溶酶体虽含有水解酶,但是它是未进行消化作用的溶酶体.次级溶酶体（消化泡）是由初级溶酶体与细胞吞噬作用所产生的吞噬体相互融合而成的,并且是已供给水解酶的溶酶体.在次级溶酶体中含有摄食的物质,并对其进行消化.消化后所残留的未消化物称为残余小体.一般认为,残余小体在变形虫等细胞中被排出细胞之外,但在其他细胞中,则长期留在细胞中,而成为细胞衰老的原因.[2]
新提法
关于溶酶体的类型和命名,有新提法.有研究资料表明,根据溶酶体的形成过程和功能,把溶酶体命名为前溶酶体(endolysosome)和溶酶体.内吞体与高尔基体的转运小泡融合成前溶酶体,它从高尔基体转运小泡接受了新合成的水解酶和溶酶体膜蛋白,并开始水解内吞的物质.当前溶酶体失去明显的内吞体膜成分,pH再进一步降低,即成为溶酶体.吞噬体与前溶酶体或溶酶体融合成吞噬溶酶体；自噬体与前溶酶体或溶酶体融合形成自噬溶酶体.吞噬溶酶体和自噬溶酶体将物质水解成小分子物质,被细胞吸收,还残留一些不被消化和吸收的物质称为残质体.经出胞作用排出细胞,但大部分残质体留在细胞内,如脂褐色素、老年斑即是这种色素的沉积.[1]
3按功能阶段分类
1955年首次发现溶酶体（lysosome）.它是单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器,其主要功能是进行细胞内消化.
具有异质性,形态大小及内含的水解酶种类都可能有很大的不同,标志酶为酸性磷酸酶.根据完成其生理功能的不同阶段可分为初级溶酶体（primarylysosome）,次级溶酶体（secondary lysosome）和残体（residual body）.[2]
初级溶酶体
直径约0.2~0.5um膜厚7.5nm,内含物均一,无明显颗粒,是高尔基体分泌形成的.含有多种水解酶,但没有活性,只有当溶酶体破裂,或其它物质进入,才有酶活性.其水解酶包括蛋白酶,核酸酶、脂酶、磷酸酶、硫酸酯酶、磷脂酶类,已知60余种,这些酶均属于酸性水解酶,反应的最适PH值为5左右,溶酶体膜虽然与质膜厚度相近,但成分不同,主要区别是：①膜有质子泵,将H+泵入溶酶体,使其PH值降低.②膜蛋白高度糖基化,可能有利于防止自身膜蛋白降解.[2]
次级溶酶体
这些都是消化泡,正在进行或完成消化作用的溶酶体,内含水解酶和相应的底物,可分为异噬溶酶体（phagolysosome）和自噬溶酶体（autophagolysosome）,前者消化的物质来自外源,后者消化的物质来自细胞本身的各种组分.
根据溶酶体作用物的来源,将次级溶酶体分为：
（1）异生性溶酶体（het- erolysosome）,系指不能透过质膜的大分子溶液或病毒、细菌等,前者通过胞饮作用（其中也包括受体介导的内吞作用）形成的胞饮泡（或胞内体）,后者通过吞噬作用形成的吞噬泡,分别与初级溶酶体（或内溶酶体）融合后形成次级溶酶体（或溶酶体）.
（2）自生性溶酶体（autolysosome）或自噬溶酶体（autophagolyso- some）,系指包围了部分被损伤或衰老细胞器（线粒体、内质网碎片等）的自体吞噬体（autophagosome）与初级溶酶体（或内溶酶体）融合后形成的次级溶酶体.其消化的物质是内源性的.内含不能被消化的残留物质的次级溶酶体被称为残留小体.残留物质有的可排出,有的长期贮留在细胞内不被排出.[2]
残体
残体又称后溶酶体（post-lysosome）已失去酶活性,仅留未消化的残渣故名,残体可通过外排作用排出细胞,也可能留在细胞内逐年增多,如肝细胞中的脂褐质.[2]
4功能作用
溶酶体的功能有二：一是与食物泡融合,将细胞吞噬进的食物或致病菌等大颗粒物质消化成生物大分子,残渣通过外排作用排出细胞；二是在细胞分化过程中,某些衰老的细胞器和生物大分子等陷入溶酶体内并被消化掉,这是机体自身更新组织的需要.
溶酶体的主要作用是消化作用,是细胞内的消化器官,细胞自溶,防御以及对某些物质的利用均与溶酶体的消化作用有关.
细胞内消化：对高等动物而言细胞的营养物质主要来源于血液中的大分子物质,而一些大分子物质通过内吞作用进入细胞,如内吞低密脂蛋白获得胆固醇,对一些单细胞真核生物,溶酶体的消化作用就更为重要了.
细胞凋亡：个体发生过程中往往涉及组织或器官的改造或重建,如昆虫和蛙类的变态发育等等.这一过程是在基因控制下实现的,称为程序性细胞死亡,注定要消除的细胞以出芽的形式形成凋亡小体,被巨噬细胞吞噬并消化.
自体吞噬：清除细胞中无用的生物大分子,衰老的细胞器等,如许多生物大分子的半衰期只有几小时至几天,肝细胞中线粒体的平均寿命约10天左右.
防御作用：如巨噬细胞可吞入病原体,在溶酶体中将病原体杀死和降解.
参与分泌过程的调节,如将甲状腺球蛋白降解成有活性的甲状腺素.
形成精子的顶体：顶体相当于一个化学钻,可溶穿卵子的皮层,使精子进入卵子.[2]
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