流动镶嵌模型 流动镶嵌模型(fluid mosaic model)
1972年Singer 和Nicolson 总结了当时有关膜结构模型及各种研究新技术的成就,提出了流动镶嵌模型,认为球形膜蛋白分子以各种镶嵌形式与脂双分子层相结合,有的附在内外表面,有的全部或部分嵌入膜中,有的贯穿膜的全层,这些大多是功能蛋白.
流动相嵌模型有两个主要特点.其一,蛋白质不是伸展的片层,而是以折叠的球形镶嵌在脂双层中,蛋白质与膜脂的结合程度取决于膜蛋白中氨基酸的性质.第二个特点就是膜具有一定的流动性,不再是封闭的片状结构,以适应细胞各种功能的需要.
这一模型强调了膜的流动由性和不对称性,较好地体现细胞的功能特点,被广泛接受,也得到许多实验的支持.后来又发现碳水化合物是以糖脂或糖蛋白的形式存在于膜的外侧表面.
【细胞膜的流动性和不对称性】
膜的流动性是细胞膜结构的基本特征之一,同时也是细胞膜表现其正常功能的必要条件.膜的流动性是指膜结构分子的运动性,它包括膜脂的运动和膜蛋白的运动.多年来,人们借助于不断创新的实验技术,对于膜结构特性的研究进一步加深,并不断取得进展.
(1)膜脂的流动性：在正常生理状况下,膜脂分子处于运动状态.膜脂的运动方式主要有侧向扩散、旋转运动、旋转异构运动、左右摆动以及翻转运动等.膜脂的流动性受着一些因素的影响,主要影响因素有：
①温度：在一定温度下,脂分子从液晶态(能流动具有一定形状和体积的物态)转变为凝胶状(不流动)的晶态.这一能引起物相变化的温度称为相变温度.当环境温度在相变温度以上时,膜脂分子处于流动的液晶态； 而在相变温度以下时,则处于不流动的晶态.膜脂相变温度越低,膜脂流动性就越大；反之,相变温度越高,膜脂的流动性也就越小.
②膜脂的脂肪酸链：饱和程度高的脂肪酸链因紧密有序地排列,因而流动性小；而不饱和脂肪酸链由于不饱和键的存在,使分子间排列疏松而无序,相变温度降低,从而增强了膜的流动性.脂肪酸链的长度对膜脂的流动性也有影响：随着脂肪酸链的增长,链尾相互作用的机会增多,易于凝集(相变温度增高),流动性下降.
③胆固醇：胆固醇对膜脂流动性的调节作用随温度的不同而改变.在相变温度以上,它能使磷脂的脂肪酸链的运动性减弱,从而降低膜脂的流动性.而在相变温度以下时,胆固醇可通过阻止磷脂脂肪酸链的相互作用,缓解低温所引起的膜脂流动性剧烈下降.
除以上因素外,膜脂与膜蛋白的结合程度、环境中的离子强度、pH 值等都会影响膜脂的流动性.
(2)膜蛋白的流动性：细胞膜中的蛋白质也能以侧向扩散等方式运动.人们通过实验已充分证实了膜蛋白的流动性.David Frye和 Michael Edidin利用荧光抗体免疫标记来测定细胞表面抗原的分布.首先用绿色荧光标记的抗体处理培养的小鼠细胞,用红色荧光标记的另一种抗体处理人细胞.由于抗体与细胞膜上抗原的特异性结合,使得处理后的小鼠细胞和人细胞分别发出绿色、红色荧光.在灭活的仙台病毒介导作用下,小鼠细胞与人细胞融合,所形成的杂交细胞一半呈绿色一半呈红色.在 37℃温育40 分钟后,双色荧光均匀分布于杂交细胞表面.荧光点的均匀分布主要是由于结合有荧光抗体的抗原在膜平面经侧向扩散而重新分布.
膜蛋白的运动也受很多因素影响.膜中蛋白质与脂类的相互作用、 内在蛋白与外在蛋白相互作用、膜蛋白复合体的形成、膜蛋白与细胞骨架的作用等都影响和限制蛋白质的流动.
细胞膜各结构成分在膜中是不均匀分布的,结构成分的不对称性是细胞膜的另一重要特征,主要表现在以下方面：
(1)蛋白质在脂双层中不对称地镶嵌分布.膜蛋白不同程度地嵌入脂双层中或分布于膜表面.同时不同部位膜蛋白的种类和数量也不同.
(2)脂分子分布的不对称性.在脂双层中,各种类型脂分子的分布是不均匀的.一般来说,卵磷脂、鞘磷脂多分布于脂双层的外层,而脑磷脂则多分布于内层.
(3)糖类的不对称分布.糖类在细胞膜中的分布具有显著不对称性,它们只存在于膜外表面,与外层脂分子或蛋白质结合形成糖脂或糖蛋白.
